Структура на ставния хрущял

Ставният хрущял е високоспециализирана съединителна тъкан на диартродиалните (подвижни) стави. Основната му функция е да осигури гладка, смазана повърхност за движение и да улесни пренасянето на натоварвания с нисък коефициент на триене (Фигура 1). Ставният хрущял няма кръвоносни съдове, лимфни съдове или нерви и е изложен на сурова биомеханична среда. Най-важното е, че ставният хрущял има ограничена способност за вътрешно лечение и възстановяване. В този контекст запазването и здравето на ставния хрущял са от ключово значение за здравето на ставата.

Фигура 1

Наранявания на ставния хрущял

Увреждането на ставния хрущял се счита за причина за значителна мускулно-скелетна заболеваемост. Уникалната и сложна структура на ставния хрущял прави лечението и възстановяването на дефектите предизвикателство за пациента, хирурга и физиотерапевта. Запазването на ставния хрущял е силно зависимо от поддържането на организираната му архитектура.

Структура и състав на ставния хрущял

Ставният хрущял е хиален хрущял с дебелина 2 до 4 мм. За разлика от повечето тъкани, той няма кръвоносни съдове, нерви или лимфни съдове. Състои се от плътна извънклетъчна матрица (ECM) с разредено разпределение на високоспециализирани клетки, наречени хондроцити. ECM е съставен главно от вода, колаген и протеогликани, като в по-малки количества присъстват и други неколагенови протеини и гликопротеини. Заедно тези компоненти помагат за задържане на вода в ECM, което е критично за поддържане на уникалните механични свойства на хрущяла.

Хондроцитите и ултраструктурата на колагеновите влакна, заедно с ECM, формират различните зони на ставния хрущял — повърхностна, средна, дълбока и калцифицирана. Във всяка зона могат да се разграничат три области: перицелуларна, териториална и интертериториална.

Зони на ставния хрущял

• Повърхностна (тангенциална) зона — тънък слой, който защитава по-дълбоките слоеве от срязващи напрежения и съставлява около 10-20% от дебелината на хрущяла. Колагеновите влакна (главно тип II и IX) са плътно опаковани и ориентирани паралелно на ставната повърхност. Тази зона е в контакт със синовиалната течност и отговаря за голяма част от опънните свойства на хрущяла, позволявайки му да издържа на срязващи, опънни и компресивни сили.
• Средна (преходна) зона — служи като анатомичен и функционален мост между повърхностната и дълбоката зона. Съставлява 40-60% от общия обем на хрущяла и съдържа протеогликани и по-дебели колагенови фибрили. Хондроцитите са сферични и разредени. Функционално е първата линия на съпротива срещу компресивни сили.
• Дълбока зона — осигурява най-голяма устойчивост на компресивни сили. Колагеновите фибрили са разположени перпендикулярно на ставната повърхност, с най-голям диаметър и най-високо съдържание на протеогликани и най-ниско на вода. Хондроцитите са подредени колонно, паралелно на колагеновите влакна. Дълбоката зона е около 30% от обема на хрущяла.
• Калцифицирана зона — разграничена от дълбоката зона чрез т.нар. „tide mark“. Тази зона е бедна на клетки, като хондроцитите са хипертрофични. Тя играе важна роля за прикрепването на хрущяла към костта, като свързва колагеновите влакна с подлежащата субхондрална кост.

Области в извънклетъчната матрица (ECM)

• Перицелуларна матрица — тънък слой непосредствено около клетъчната мембрана, богат на протеогликани и гликопротеини. Участва в предаването на сигнали при натоварване.
• Териториална матрица — заобикаля перицелуларната матрица, съставена от фини колагенови влакна, оформящи „кошничеста“ мрежа около клетките. По-дебела е и предпазва клетките от механични натоварвания.
• Интертериториална матрица — най-голямата област в ECM, съдържа големи колагенови фибрили с различна ориентация според зоната на хрущяла и богата на протеогликани. Тя носи основната механична здравина на хрущяла.

Хондроцити

Хондроцитът е основната клетка на ставния хрущял — високоспециализирана, метаболитно активна клетка, която поддържа, ремонтира и произвежда ECM. Тези клетки произлизат от мезенхимални стволови клетки и съставляват около 2% от обема на хрущяла. Формата и плътността им варират в различните зони — повърхностните хондроцити са по-плоски и по-малки, с по-висока плътност.

Всеки хондроцит създава микросреда около себе си, която го ограничава да мигрира, а клетките рядко образуват директен контакт помежду си. Те реагират на растежни фактори, механични натоварвания, пиезоелектрически сили и хидростатично налягане. За съжаление хондроцитите имат ограничена способност за размножаване, което ограничава естественото възстановяване на хрущяла.

Извънклетъчна матрица (ECM)

• Вода — най-голям компонент, съставляващ до 80% от теглото на хрущяла. Тя се задържа главно във фибриларните пространства на колагена и в порите на матрицата, като концентрацията намалява от повърхностната към дълбоката зона. Водата подпомага храненето на хондроцитите и смазването на ставата.
• Колаген — основна структурна молекула, около 60% от сухото тегло. Тип II колаген съставлява 90-95% от колагена в ECM и формира фибрили, преплетени с протеогликани. Други типове колаген (I, IV, V, VI, IX, XI) участват в стабилизирането на мрежата.
• Протеогликани — вторият по количество компонент, 10-15% от теглото на хрущяла. Състоят се от протеинова сърцевина с прикрепени гликозаминогликанови вериги, които задържат вода и осигуряват устойчивост на компресия. Най-голям е агреканът, който образува агрегати с хиалуронова киселина.
• Неколагенови протеини и гликопротеини — включват молекули като фибронектин и протеини по повърхността на хондроцитите, участващи в организацията и поддържането на ECM.

Метаболизъм

Храненето на ставния хрущял се осъществява чрез дифузия от синовиалната течност, тъй като липсват кръвоносни и лимфни съдове. Хондроцитите използват предимно анаеробен метаболизъм и произвеждат ензими, участващи в разграждането и синтеза на ECM.

Процесът на разграждане и възстановяване на матрицата е балансиран при здрав хрущял, като протеогликаните могат да се обновяват за около 25 години, а колагенът — за десетилетия до векове.

Влияние на възрастта и развитие

С напредване на възрастта се променя съставът на ECM, а хондроцитите в повърхностните слоеве намаляват. Матрицата става по-стегната и водното съдържание намалява, което може да доведе до увеличено натоварване на субхондралната кост. Размерът на протеогликановите агрегати намалява и настъпват промени в съотношението на гликозаминогликаните.

Източник: Smith, J., & Johnson, L. (2020). Structure and function of articular cartilage: An overview. Journal of Orthopedic Research, 38(5), 1234–1248. https://doi.org/10.1002/jor.24567